水殿清风玉户开，飞光千点去还来……从古至今，当一群群闪烁着微光的萤火虫出现在夜晚的草丛时，总会形成一道亮眼的风景线，引发关注。
萤火虫发出的“光”又称为生物荧光，是自然界中最奇特的生命现象之一。那么，这些“光”从何而来？为什么有些虫发光、有些虫不发光？会发光的虫到底有多少种……
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萤火虫 李学燕供图
中国科学院昆明动物研究所（以下简称昆明动物所）进化基因组学与基因起源课题组副研究员李学燕带领的一支研究团队，自2002年开始专注于萤火虫等发光甲虫的物种多样性和生物荧光起源的研究。
近日，李学燕团队通过研究揭示了甲虫生物荧光的平行起源和发光体系的功能进化，相关研究成果发表于《分子生物学与进化》（Molecular Biology and Evolution）。
困惑已久的进化之谜
已有研究发现，发光生物广泛分布于生物世界，涵盖了从细菌、真菌到动物中的很多类群，但最常见的发光生物还是昆虫。会发光的昆虫主要集中在鞘翅目, 这些发光鞘翅目昆虫统称为发光甲虫。
发光甲虫是生活在陆地上发光生物的一个代表性类群，也是李学燕团队的主要研究对象。她介绍：“尽管甲虫是昆虫纲中种类最多的一个目，发光甲虫也仅分布于叩甲总科中的五个科，即萤科、凹眼萤科、光萤科、华萤叩甲科、叩甲科部分物种。”
萤火虫是最常见的发光甲虫。研究显示，萤火虫的幼虫都可以发光, 但成虫有些发光、有些不发光，发光器官多数在腹部后端, 雄性通常2节, 雌性通常1节。萤火虫发光的原理是荧光素在荧光酶和三磷酸腺苷（ATP）催化下发生了氧化还原反应，并伴随着化学能转变为光能。
至今围绕发光甲虫的研究还有一些未解之谜，比如为什么发光器官的形态和位置各异，为什么发光行为千差万别……
“这也是困惑达尔文及其后来很多生物学家的进化之谜，至今仍没有找到答案。”李学燕指出，关于甲虫生物荧光的起源问题，虽然已经有一些相关的研究报道，但受限于缺乏关键代表性物种特别是基因组数据，这类问题一直没有定论。
围绕甲虫生物荧光起源问题，李学燕团队从基因组数据入手研究，解析了代表性发光甲虫及其近缘非发光甲虫共6个科的6个物种的参考基因组，重构了发光甲虫及其近缘支系稳固的系统发育框架，通过比较基因组学和生化功能实验验证，发现发光颜色在叩甲总科祖先到现存科呈现蓝移（波长缩减）的进化趋势，且在发光的各科进一步分化。
“虽然我们取得了一些研究进展，但还是没有能够回答长期困惑的进化之谜。”李学燕告诉《中国科学报》，“这也是我们要努力探寻解决的问题。”
探寻生物起源和进化
2019年，李学燕团队取得一项重要进展——发现亚洲首例会发光的叩甲科昆虫。
李学燕介绍，叩甲科属于昆虫纲鞘翅目叩甲总科，分布于全世界各大洲，大约有1万多种。已报道的发光叩甲约有200多种，主要分布于拉丁美洲和大洋洲。长期以来，学术界一直好奇拉丁美洲和大洋洲之外的地区是否也有发光叩甲分布。
在2017年对中国云南西部的一次科学考察中，李学燕团队的研究人员发现了一种发光叩甲平时不发光，仅在起飞的时候发光，进一步研究证明该种代表叩甲科一个新的亚科，研究人员将这一新属新种发光甲虫命名为华萤叩甲。
李学燕表示，该发现打破了发光叩甲仅分布在拉丁美洲和大洋洲的观点，也为探讨生物荧光的起源与进化提供了一个重要的研究系统。
2021年，李学燕团队再次收获发光甲虫的重要成果——在云南发现3个新种以及4个中国新记录种，这次发现的主角是长期以来静静地居住于东喜马拉雅山及周边国家和地区的扁萤。
李学燕介绍，扁萤属是一类仅分布在亚洲喜马拉雅山脉周边国家及东南亚国家的萤火虫。它们雌雄二型，雄成虫有黑色的鞘翅，复眼很大，可持续发出较弱的绿色光；雌成虫无翅为幼虫状，全身乳白色，可持续发出较强的绿色光。
扁萤也是一类依然生活在城市及周边易被大众所观察到的萤火虫，在昆明的公园和一些住宅小区内都能遇到它们的身影，因此扁萤属的中国不同种群通常都被称为云南扁萤。
李学燕带领的萤火虫研究团队以云南扁萤作为代表种，先后测定了该种及其同属近缘种的基因组大小，解析了其线粒体基因组并以此探讨了该属的系统发育地位，克隆分析了其荧光酶特征，并完成该种的参考基因组解析。
谈及最新的这项研究成果，李学燕表示：“虽然这次我们没有发现新种，但研究主要基于我们此前发现的华萤叩甲和解析的两个两个萤科代表性物种高质量基因组，也是我们研究发光甲虫生物起源和进化取得的成果，有助于进一步探讨物种的多样性。”
长时间的关注和等待
昆虫是地球上物种多样性最丰富的类群，理解纷繁复杂的昆虫学种类及其适应进化关系，是人类理解生命进化的关键主题之一，是为人类的生活生产提供重要的理论基础和实践依据的前提。
这也是李学燕自2002年加入昆明动物研究所以来，一直致力于以萤火虫和蝴蝶等昆虫为研究对象的动力所在。
“最开始的研究发光甲虫也是希望知道为什么有些甲虫会发光，有些甲虫不会发光，但当时国内并没有这个方向的研究。”李学燕告诉《中国科学报》，“我们从分类研究入手，搭建并完善了中国发光甲虫系统分类框，探讨了萤火虫等发光甲虫的系统发育和演化，并结合基因组学和遗传操作技术等各种研究手段，探讨发光甲虫及生物荧光起源与进化。”
这些年来，李学燕团队前后发现了10多个发光甲虫的新种。她表示，研究一直在缓慢进行，分类研究就是这样，需要很长时间地关注和等待，一些小类群的分类还面临没人做的现状，仍有很多尚未解开的困惑。
近年来，生物荧光已在生物医学、制药业、环境监测等诸多领域得到了广泛应用，这些应用的突破离不开大量基础研究的支撑。
“新种的发现固然很让人振奋，但更多的研究是围绕物种多样性展开一点点探索和寻找答案。”在李学燕眼中，这个类似抽丝剥茧的过程很漫长又很重要。
相关论文信息：https://doi.org/10.1093/molbev/msad287
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